|
|
Врожденные и приобретенные формы поведенияВрожденные и приобретенные формы поведения Уроки по теме: «Физиология высшей нервной деятельности» Урок 2. Врожденные формы поведения и их характеристика Оборудование: таблицы, схемы и рисунки, иллюстрирующие врожденные и приобретенные формы поведения, механизм выработки условных рефлексов, презентация на тему:«Врождённые и приобретённые формы поведения» ХОД УРОКА I. Проверка знаний Устная проверка знаний по следующим вопросам: – Что такое безусловный рефлекс -Приведите примеры безусловный рефлексов – Что такое условный рефлекс? -Приведите примеры условных рефлексов II. Изучение нового материала Понятие врожденных и приобретенных форм поведения Как вы уже знаете, почти все необходимое для своей жизнедеятельности организм получает из внешней среды. Нужда в чем-либо для поддержания жизни и развития организма вызывает особое состояние, называемое потребностью. Сложный комплекс приспособительных двигательных актов, направленных на удовлетворение имеющейся у организма потребности и проявляющихся в целенаправленной деятельности, называется поведением. Поведение представляет собой совокупность физиологических и психических процессов. В самом широком плане поведение можно подразделить на два типа: врожденное и приобретенное, но между ними нет четкой границы, и большинство поведенческих реакций высших организмов, несомненно, содержит элементы того и другого типа. Врожденным поведением называются такие формы поведения, которые генетически запрограммированы и которые практически невозможно изменить. Приобретенными (в результате научения) называют все формы поведения, которые формируются как результат индивидуального опыта живого организма. В принципе животному выгодно обладать как врожденными, так и приобретенными формами поведения. Преимущество врожденного поведенческого акта, например отдергивания руки от огня, заключается в том, что он реализуется очень быстро и всегда безошибочно. Это существенно снижает вероятность фатальных ошибок, которые могло бы допустить животное, если бы ему приходилось учиться избегать огня или затаиваться, когда поблизости находится хищник. Кроме того, врожденное поведение избавляет от необходимости затрачивать время и энергию на научение. В осуществлении врожденных форм поведения задействованы низшие отделы нервной системы. Приобретенные формы поведения имеют свои преимущества. Они могут со временем модифицироваться при изменении условий окружающей среды. Врожденные формы поведения развивались и совершенствовались на протяжении многих поколений путем естественного отбора, и главное их приспособительное значение состоит в том, что они способствуют выживанию вида. К врожденным формам поведения относятся безусловные рефлексы и инстинкты. Последовательно охарактеризуем их. Безусловные рефлексы, их характеристика и классификация Безусловные рефлексы (видовые рефлексы) – относительно постоянные, стереотипные, врожденные, генетически закрепленные реакции организма на внутренние и внешние раздражители (стимулы), осуществляемые при участии центральной нервной системы (ЦНС). Термин «безусловный рефлекс» был введен И.П. Павловым для обозначения рефлексов, безусловно возникающих при действии соответствующих стимулов на рецепторы. Например, выделение слюны при попадании пищи в рот, отдергивание руки при уколе пальца и др. Набор безусловных рефлексов одинаков у особей одного вида, поэтому их и называют видовыми. Их наличие является таким же обязательным видовым признаком, как форма тела, количество пальцев или рисунок на крыльях бабочки. Для осуществления врожденных рефлексов организм имеет готовые рефлекторные дуги. Безусловные рефлексы осуществляются спинальными или черепно-мозговыми рефлекторными дугами. Их центры расположены в спинном мозге и в стволовой части головного мозга, т.е. в нижних отделах ЦНС. Для их осуществления необязательно участие коры полушарий большого мозга. Важная роль в механизме безусловных рефлексов принадлежит обратной связи – информации о результатах и степени успешности совершенного действия. Благодаря безусловным рефлексам сохраняется целостность организма, поддерживается постоянство внутренней среды и происходит размножение. Безусловные рефлексы лежат в основе всех поведенческих реакций животных и человека. Единой общепринятой классификации безусловных рефлексов нет. Так, Н.А. Рожанский на основании электрической стимуляции подкорковых структур выделил 24 безусловных рефлекса и разделил их на следующие шесть групп: – рефлексы общей активности; В соответствии с характером действующего раздражителя И.П. Павлов различал такие виды безусловных рефлексов, как: – пищевые (глотание, сосание и т.п.); Осуществление всех этих рефлексов обусловлено наличием соответствующих потребностей, которые возникают в результате временного нарушения гомеостаза организма или в результате сложных взаимодействий с внешним миром. Поэтому можно полагать, что возникновение внутренней потребности фактически является условием реализации безусловного рефлекса и в определенном смысле его началом. Инстинкты и их характеристика Инстинкт (от лат. instinctus – побуждение) – это сложная врожденная форма поведения, возникающая в ответ на определенные изменения окружающей среды и имеющая большое значение для выживания организма. Инстинкты специфичны для каждого вида и отличаются от простых безусловных рефлексов степенью сложности. Это целая цепочка последовательно связанных друг с другом рефлекторных актов. Примерами инстинктов у животных являются постройка птицами гнезд, плотины бобрами и др. У только что родившегося ребенка легкие еще не действуют. Когда связь с материнским организмом прерывается, в крови новорожденного начинает накапливаться углекислый газ. Он воздействует на дыхательный центр продолговатого мозга и вызывает инстинктивный вдох. Ребенок начинает дышать самостоятельно. О начале дыхания говорит первый крик ребенка. В этом инстинкте проявилась такая цепочка врожденных рефлексов: рождение --> СО2 --> вдох --> крик. Таким образом, инстинктивное поведение генетически запрограммировано, и его практически нельзя изменить. Оно обеспечивает организм набором готовых поведенческих реакций, что позволяет экономно использовать нервные клетки. Условные рефлексы Условные рефлексы – индивидуально приобретенные системные приспособительные реакции животных и человека, возникающие на основе образования временной связи между условным раздражителем и безусловно-рефлекторным актом. Условные рефлексы свойственны в разной степени всем животным, обладающим ЦНС. Термин «условный рефлекс» был предложен И.П. Павловым в 1903 г. Условные рефлексы строго индивидуальны и непостоянны, то есть могут исчезать и снова появляться. Дуги приобретенных рефлексов замыкаются в коре полушарий большого мозга и носят временный характер. Так, если раздражителем при безусловном пищевом рефлексе является только действие пищи на вкусовые сосочки, то условный пищевой рефлекс возникает при виде и запахе пищи, то есть без ее приема. Обязательными и общими для всех условных рефлексов являются следующие признаки: – отсутствуют у новорожденных; Таким образом, условный рефлекс – это приспособительная деятельность, осуществляемая высшими отделами ЦНС путем образования временных связей между сигнальным раздражителем и регистрируемой реакцией, вызванной безусловным раздражителем. Условные рефлексы чрезвычайно разнообразны. В зависимости от характера сигнального раздражителя их делят на натуральные и искусственные. Натуральными называются условные рефлексы, которые образуются в ответ на воздействие агентов, являющихся естественными признаками сигнализируемого безусловного раздражителя (выделение слюны у собаки на запах мяса). Динамический стереотип Внешний мир обычно воздействует на человека не единичными раздражителями, а целым набором одновременных и последовательных раздражителей. Если порядок следования, длительность воздействия и интенсивность определенных раздражителей часто повторяется, то это ведет к образованию динамического стереотипа в деятельности коры головного мозга. Под динамическим стереотипом понимают относительно устойчивую систему осуществления отдельных условных рефлексов, основанную на способности головного мозга обеспечивать точность и своевременность ответной реакции организма на повторяющиеся в определенной последовательности раздражители (т.е. динамический стереотип – это способность мозга объединять в систему ряд отдельных рефлекторных актов). Стереотип вырабатывается и закрепляется благодаря возникновению связи между следовым возбуждением от действия предыдущего сигнала и последующим возбуждением от нового условного раздражителя. Явление динамического стереотипа было открыто И.П. Павловым. Привычки человека, распорядок дня, умение кататься на коньках и велосипеде, ходить на лыжах являются проявлением стереотипа. Он играет большую роль в формировании разнообразных трудовых, спортивных, игровых навыков у человека и в поведении животных, если деятельность однообразна и часто повторяется. Стереотип обеспечивает приспособление организма к устойчивым или привычно меняющимся условиям среды. Способность к динамическим перестройкам с возрастом ослабевает. Таким образом, стереотипные акты позволяют животному успешно завершать часто осуществляемые действия, не теряя каждый раз, времени на формирование заново того или иного типа поведения. Рассудочная деятельность
За время жизни организма у него устанавливается большое количество условно-рефлекторных связей. Они помогают обрабатывать информацию и на основе прошлого опыта находить совершенно новые пути достижения желаемых результатов. Анализируя опыты на человекообразных обезьянах, И.П. Павлов писал: «Когда обезьяна строит свою вышку, чтобы достать плод, то это «условным рефлексом» назвать нельзя. Это есть случай образования знания, улавливания нормальной связи вещей». Способность животных улавливать закономерности, связывающие предметы и явления окружающей среды, а также использовать знание этих закономерностей в новых условиях была названа рассудочной деятельностью, или инсайтом. В наше время разработаны специальные методики для изучения элементарной (простой) рассудочной деятельности животных разных видов. Л.В. Крушинский показал, что чем более развита нервная система, тем выше уровень рассудочной деятельности. Высшего развития она достигает у человека и проявляется в виде мышления. Она связана с обобщением прошлого опыта, нахождением новых устойчивых связей между предметами и явлениями, поскольку только они позволяют достичь необходимых результатов. Таким образом, рассудочная деятельность – это высшая форма приспособления к условиям среды. Благодаря ей организм не только приспосабливается к быстро меняющимся условиям среды, но и может предвидеть эти изменения и учитывать их в своем поведении. Запечатление, или импринтинг (от англ. imprint – отпечатывать, запечатливать), – формирование в раннем периоде развития особи устойчивой индивидуальной избирательности к внешним стимулам. Основы научной концепции импринтинга заложил в 30-х гг. XX в. Конрад Лоренц. В первые дни, месяцы, иногда годы жизни существует период, когда в мозге как бы отпечатывается вся обстановка, окружающая ребенка или детеныша животного. Вспомним, с каким трудом мы постигаем иностранный язык в школе и как без особых усилий овладеваем речью в ясельном возрасте. Благодаря запечатлению мы помним своих родителей, отличаем особей своего вида от особей других видов, наконец, овладеваем речью.
Аппарат, применяемый для изучения импринтинга. Запечатление, таким образом, является врожденной способностью к запоминанию всего того, что детеныш может увидеть (или услышать) вокруг себя в определенный период своей жизни. К.Лоренц поставил следующий опыт. Спустя несколько часов после того, как в инкубаторе вывелись утята, исследователь предъявлял им самые разные предметы, и птенцы неуклонно следовали за ними, как за матерью-уткой. Это были спичечные коробки, ботинки, даже сам К.Лоренц. Этот тип импринтинга обратим: инкубаторные утята, у которых выработан импринтинг на человека, легко переключаются на следование за живой уткой, которую они никогда не видели прежде. К категории импринтинга относят также устойчивое запоминание животным места своего рождения (хоминг), карты звездного неба и т. д.
III. Закрепление знаний Лабораторная работа № 1. «Доказательства наличия у человека врожденных, безусловных, рефлексов» Оборудование: резиновая груша для нагнетания воздуха, источник света. ХОД РАБОТЫ 1. Воспроизведение мигательного рефлекса: к краю глаза испытуемого подносят грушу и нажимают на нее, направляя струю воздуха в глаз. Что происходит с глазом в ответ на направленную на него струю воздуха? Каково значение выявленной ответной реакции организма? 2. Поставьте испытуемого глазами к свету, рассмотрите у него зрачки обоих глаз, отметьте, одинаковы ли их размеры. Предложите испытуемому закрыть глаза руками, а через минуту открыть глаза. Что произошло со зрачками? Объясните природу изменений размеров зрачков. 3. Поставьте испытуемого так, чтобы правый глаз был освещен, а левый находился в тени. Закройте рукой правый глаз, а через минуту его откройте. Что произойдет со зрачками правого и левого глаз? Объясните наблюдаемые реакции. 4. Сделайте вывод по результатам работы, ответив на следующие вопросы.
IV. Домашнее задание Изучить параграф учебника (врожденные и приобретенные формы поведения, характеристика безусловных рефлексов, инстинктов и импринтинга как врожденных форм поведения). Урок 3–4. Приобретенные формы поведения. Механизмы образования условных рефлексов Оборудование: таблицы, схемы и рисунки, иллюстрирующие врожденные и приобретенные формы поведения, механизм выработки условных рефлексов. ХОД УРОКА I. Проверка знаний Работа по карточкам 1. Зяблики, выращенные в изоляции, издают звуки, которые ухо человека воспринимает как типичное пение зяблика. Однако их пение носит лишь «зачаточный» характер. Дело в том, что зяблики, выращенные родителями, прислушиваются к их пению и пению других зябликов, и у них вырабатывается такой же характер звучания, как у старших птиц. О каких формах поведения зяблика идет речь? 2. Внешне зайцы и кролики очень похожи друг на друга, но кролики роют норы, делают гнезда из травы и пуха, а зайцы нет; крольчата рождаются слепыми и голыми, а зайчата – зрячими и покрытыми шерстью. Как можно объяснить эти различия? 3. Верно ли, что если поведение формируется только после предъявления соответствующего стимула, то это поведение приобретенное? 4. Все безусловные рефлексы, присущие особям одного вида, одинаковы. Безусловные рефлексы головастика отличаются от безусловных рефлексов взрослой лягушки. Противоречит ли это положению о видовой специфичности безусловных рефлексов? Устная проверка знаний по следующим вопросам: – общая характеристика врожденных и приобретенных форм поведения; II. Изучение нового материала Приобретенные формы поведения. Научение и его способы Приобретенным поведением называются все формы поведения, которые формируются как результат индивидуального опыта живого организма. В основе приобретенных форм поведения лежит научение. Научение – это основанный на индивидуальном опыте процесс, приводящий к адаптивным (приспособительным) изменениям в поведении особи. Способность к научению обычно ассоциируется у нас с поведением позвоночных, и прежде всего млекопитающих, однако она обнаружена у всех животных, за исключением простейших, кишечнополостных и иглокожих, у которых нервная система отсутствует или организация ее весьма примитивна. Физиологические основы научения изучены пока недостаточно. Научение может осуществляться множеством различных способов. Назовем некоторые из них.
1. Габитуация, или привыкание, – процесс, в результате которого утрачиваются уже имеющиеся реакции. Животные привыкают не реагировать на стимулы, с которыми часто сталкиваются, но которые не имеют для них особого значения. Например, молодые животные часто проявляют беспокойство в ответ на многие стимулы, однако к большей части из этих стимулов они очень быстро привыкают и перестают на них реагировать. Габитуация выгодна тем, что благодаря ей усиливаются реакции животного на новые стимулы, выделяющиеся на фоне тех, к которым животное уже успело привыкнуть. Кроме того, отсутствие реакции на безразличные стимулы помогает экономить энергию, которая может быть потрачена на бесполезные поведенческие акты. 2. Условные рефлексы – индивидуально приобретенные системные приспособительные реакции животных и человека, возникающие на основе образования временной связи между условным раздражителем и безусловно-рефлекторным актом. Условные рефлексы свойственны в разной степени всем животным, обладающим ЦНС. Термин «условный рефлекс» был предложен И.П. Павловым в 1903 г. Условные рефлексы строго индивидуальны и непостоянны, то есть могут исчезать и снова появляться. Дуги приобретенных рефлексов замыкаются в коре полушарий большого мозга и носят временный характер. Так, если раздражителем при безусловном пищевом рефлексе является только действие пищи на вкусовые сосочки, то условный пищевой рефлекс возникает при виде и запахе пищи, то есть без ее приема. 3. Метод проб и ошибок полностью раскрывается в его названии. Какие-то спонтанные действия животного иногда случайно «вознаграждаются»; после этого животное, пробуя и ошибаясь, научается воспроизводить данную поведенческую реакцию, добиваясь того же результата. Вознаграждением может служить просто удовольствие от более точно выполненного действия. Методом проб и ошибок молодые млекопитающие и птицы совершенствуют охотничьи навыки, а люди с помощью такого же метода совершенствуют, например, навыки игры на пианино или езды на велосипеде. Этот способ научения был выявлен Скиннером на голубях. Все упомянутые способы научения представляют собой варианты ассоциативного научения, для которого важным фактором является подкрепление (награда или наказание). Еще одна важная его характеристика – совершенствование реакции при тренировке. Латентное научение обычно не сопровождается подкреплением в явной форме. Более того, в процессе такого научения можно не увидеть и самого поведения. Например, недавно накормленное животное может никак не показывать, что оно только что узнало о новом источнике пищи, пока, проголодавшись, вновь не придет кормиться. Латентное (скрытое) научение лежит в основе инсайта. 4. Инсайт (от англ. insight – интуиция, понимание) – внезапное решение животным относительно сложной задачи после немногих случайных, хаотичных попыток достичь желаемого результата. Инсайт часто рассматривают как высшую форму научения, придавая обычно именно такой смысл не слишком удачному термину «разум». Этот тип научения состоит в привлечении прошлого опыта для решения новой задачи. Инсайт был впервые описан у человекообразных обезьян и рассматривался как довод в пользу существования у них и других высших позвоночных элементарной рассудочной деятельности. Научение типа инсайта продемонстрировал Кёлер у шимпанзе. Если гроздь бананов подвешивалась слишком высоко, то обезьяны собирали разбросанные по комнате ящики и, поставив их друг на друга, с получившейся пирамиды доставали лакомство. 5. Запечатление, или импринтинг (от англ. imprint – отпечатывать, запечатливать), – формирование в раннем периоде развития особи устойчивой индивидуальной избирательности к внешним стимулам. Основы научной концепции импринтинга заложил в 30-х гг. XX в. Конрад Лоренц. В первые дни, месяцы, иногда годы жизни существует период, когда в мозге как бы отпечатывается вся обстановка, окружающая ребенка или детеныша животного. Вспомним, с каким трудом мы постигаем иностранный язык в школе и как без особых усилий овладеваем речью в ясельном возрасте. Благодаря запечатлению мы помним своих родителей, отличаем особей своего вида от особей других видов, наконец, овладеваем речью. Аппарат, применяемый для изучения импринтинга. Запечатление, таким образом, является врожденной способностью к запоминанию всего того, что детеныш может увидеть (или услышать) вокруг себя в определенный период своей жизни. К.Лоренц поставил следующий опыт. Спустя несколько часов после того, как в инкубаторе вывелись утята, исследователь предъявлял им самые разные предметы, и птенцы неуклонно следовали за ними, как за матерью-уткой. Это были спичечные коробки, ботинки, даже сам К.Лоренц. Этот тип импринтинга обратим: инкубаторные утята, у которых выработан импринтинг на человека, легко переключаются на следование за живой уткой, которую они никогда не видели прежде. К категории импринтинга относят также устойчивое запоминание животным места своего рождения (хоминг), карты звездного неба и т. д.
Врожденные и приобретенные формы поведения Уроки по теме: «Физиология высшей нервной деятельности» У животных есть определенные генетические предпосылки для научения поведенческим актам, свойственным своему виду. Если птенец белоголовой воробьиной овсянки будет слышать только американского певчего воробья, то, став взрослым, он не сможет петь песню своего вида, т.к. никогда ее не слышал. Вместе с тем его песня не будет в точности такой, как у певчего воробья: генетические предпосылки для такой песни у овсянки отсутствуют. Таким образом, импринтинг представляет собой особую форму научения, происходящего в период созревания сенсорных систем организма. Итак, в основе приобретенных форм поведения лежит научение (обучение), которое может осуществляться многими способами. К приобретенным формам поведения относятся: – условные рефлексы; Последовательно дадим им характеристику. Методика выработки условных рефлексов Для образования условного рефлекса требуются определенные условия. Условным раздражителем, или сигналом, может быть любое изменение, возникшее во внешней среде или внутри организма. На каждый условный раздражитель (зажигание лампочки, музыкальные звуки, шумы, давление на поверхность кожи, прикосновение, чесание, укол, запах и т.п.) может быть выработан условный рефлекс. Для образования условного рефлекса на условный (безразличный) раздражитель надо, чтобы этот условный сигнал предшествовал безусловному и в течение некоторого времени действия последнего сопровождал его. Например, звонок (условный сигнал) должен начать звенеть на 5–30 с раньше, чем собака получит корм (безусловный стимул), и некоторое время сопровождать еду. Для того, чтобы выработался условный рефлекс, надо несколько раз повторять такое сочетание. Если сочетать условный раздражитель с пищевым подкреплением, то вскоре на этот, ранее безразличный раздражитель, образуется условный рефлекс. Один и тот же сигнал может стать раздражителем при выработке разных условных рефлексов. В одном случае звонок может вызвать слюноотделение, а в другом – оборонительный рефлекс и т.д. Это объясняется тем, что характер условного рефлекса определяется подкрепляющим безусловным рефлексом, т.е. условные рефлексы образуются на основе безусловных. И.П. Павлов разработал методику образования условных рефлексов. Собаку помещают в специальную камеру, полностью изолированную от окружающего мира (никакие раздражители из внешней среды не должны проникать в камеру). Вне камеры находится и сам экспериментатор. При помощи специальной аппаратуры создаются разнообразные раздражители, выдается пищевое подкрепление, регистрируется слюноотделение и т.д. Вначале И.П. Павлов построил полностью изолированную камеру, однако позже выяснилось, что такая абсолютная изоляция не обязательна.
Эксперимент по выработке условных рефлексов по И.П. Павлову. Таким образом, для образования условных рефлексов необходимы следующие специальные условия. 1. Наличие двух раздражителей: индифферентного (безразличного), который хотят сделать условным, и безусловного, вызывающего какую-либо деятельность организма, например отделение слюны, отдергивание лапы и т.п. 2. Индифферентный раздражитель (свет, звук и т.п.) должен предшествовать безусловному и некоторое время сопровождать действие последнего. 3. Безусловный раздражитель должен быть сильнее условного: для сытой собаки с низкой возбудимостью пищевого центра звонок не станет условным пищевым раздражителем. 4. Отсутствие отвлекающих посторонних раздражителей. 5. Активное состояние коры. Это верно и для человека. Если лекция не интересна и развивается полудремотное состояние, то материал не запоминается. Живая эмоциональная лекция с интересными примерами запоминается хорошо. Механизм образования условного рефлекса Как же происходит образование условного рефлекса? Каков его физиологический механизм? Для ответа на эти вопросы рассмотрим механизм выработки условного слюноотделительного рефлекса у собаки. Дуга безусловного слюноотделительного рефлекса имеет следующий вид: рецепторы полости рта --> афферентное нервное волокно --> центр слюноотделения продолговатого мозга --> эфферентное нервное волокно --> слюнные железы. Как известно, при любом спинномозговом рефлексе или рефлексе, связанном с функциями низших отделов головного мозга, возбуждение передается в кору больших полушарий. Так, при безусловно-рефлекторном слюноотделении в ответ на раздражение пищей рецепторов полости рта помимо слюноотделительного центра продолговатого мозга, где расположен центр слюноотделения, возбуждение передается по проводящим путям головного мозга в участок коры, который называется пищевым центром. Таким образом, безусловно-рефлекторное отделение слюны связано с возбуждением пищевого центра коры полушарий большого мозга. Теперь рассмотрим механизм выработки условного слюноотделительного рефлекса. Роль условного сигнала будет играть электрический звонок. Его включение раздражает рецепторы уха. От них возбуждение по слуховым нервам передается к слуховой зоне коры. Когда раздражение звуком (условный раздражитель) сочетается с пищевым (безусловным), то в коре больших полушарий мозга возникает сразу два очага возбуждения: один – в слуховой зоне, другой – в пищевом центре (корковое представительство безусловного слюноотделительного рефлекса). До подобного сочетания раздражителей между активностями этих участков коры связи не было. При повторении одновременного возбуждения этих двух участков коры между ними устанавливается временная связь. Происходит это в результате того, что вскоре после возникновения возбуждения в слуховой зоне появляется более мощный очаг возбуждения в пищевом центре, и он «притягивает» к себе возбуждение, возникшее в другом участке коры. Схема образования условного рефлекса. При повторном возникновении двух очагов возбуждения между ними постепенно «проторяется» путь, и в дальнейшем возбуждение от условного раздражителя переходит к области условного рефлекса. Это установление временной связи, или прокладывание пути, И.П. Павлов назвал замыканием. Дуга слюноотделительного рефлекса теперь имеет другой вид: рецепторы уха --> афферентное нервное волокно --> восходящий путь --> слуховой центр коры --> пищевой центр коры --> центр слюноотделения продолговатого мозга --> эфферентное нервное волокно --> слюнные железы. Условные рефлексы существенно расширяют спектр адаптивных возможностей организма, а их быстрая динамическая смена придает поведению высокую степень пластичности. Общие признаки и классификация условных рефлексов Обязательными и общими для всех условных рефлексов являются следующие признаки: – отсутствуют у новорожденных; Таким образом, условный рефлекс – это приспособительная деятельность, осуществляемая высшими отделами ЦНС путем образования временных связей между сигнальным раздражителем и регистрируемой реакцией, вызванной безусловным раздражителем. Условные рефлексы чрезвычайно разнообразны. В зависимости от характера сигнального раздражителя их делят на натуральные и искусственные. Натуральными называются условные рефлексы, которые образуются в ответ на воздействие агентов, являющихся естественными признаками сигнализируемого безусловного раздражителя (выделение слюны у собаки на запах мяса). Искусственными называют условные рефлексы, которые образуются в ответ на воздействие агентов, не являющихся естественными признаками сигнализируемого безусловного раздражения (выделение слюны у собаки на звук метронома). По месту нахождения условного сигнала условные рефлексы делятся на экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные. Экстероцептивные рефлексы вырабатываются на внешние раздражители (дистантные, контактные, зрительные, слуховые и т.д.). Интероцептивные рефлексы вырабатываются на раздражители от внутренних органов (желудочные, кишечные, сердечные и т. д.). Проприоцептивные рефлексы, вырабатываются на раздражители скелетно-мышечной системы. Они лежат в основе всех двигательных навыков. Условные рефлексы можно классифицировать также по таким показателям, как вид и состав условного раздражителя, вид подкрепления и временные отношения между безусловным и условным сигналами и т.д. Динамический стереотип Внешний мир обычно воздействует на человека не единичными раздражителями, а целым набором одновременных и последовательных раздражителей. Если порядок следования, длительность воздействия и интенсивность определенных раздражителей часто повторяется, то это ведет к образованию динамического стереотипа в деятельности коры головного мозга. Под динамическим стереотипом понимают относительно устойчивую систему осуществления отдельных условных рефлексов, основанную на способности головного мозга обеспечивать точность и своевременность ответной реакции организма на повторяющиеся в определенной последовательности раздражители (т.е. динамический стереотип – это способность мозга объединять в систему ряд отдельных рефлекторных актов). Стереотип вырабатывается и закрепляется благодаря возникновению связи между следовым возбуждением от действия предыдущего сигнала и последующим возбуждением от нового условного раздражителя. Явление динамического стереотипа было открыто И.П. Павловым. Привычки человека, распорядок дня, умение кататься на коньках и велосипеде, ходить на лыжах являются проявлением стереотипа. Он играет большую роль в формировании разнообразных трудовых, спортивных, игровых навыков у человека и в поведении животных, если деятельность однообразна и часто повторяется. Стереотип обеспечивает приспособление организма к устойчивым или привычно меняющимся условиям среды. Способность к динамическим перестройкам с возрастом ослабевает. Таким образом, стереотипные акты позволяют животному успешно завершать часто осуществляемые действия, не теряя каждый раз, времени на формирование заново того или иного типа поведения. Рассудочная деятельность
За время жизни организма у него устанавливается большое количество условно-рефлекторных связей. Они помогают обрабатывать информацию и на основе прошлого опыта находить совершенно новые пути достижения желаемых результатов. Анализируя опыты на человекообразных обезьянах, И.П. Павлов писал: «Когда обезьяна строит свою вышку, чтобы достать плод, то это «условным рефлексом» назвать нельзя. Это есть случай образования знания, улавливания нормальной связи вещей». Способность животных улавливать закономерности, связывающие предметы и явления окружающей среды, а также использовать знание этих закономерностей в новых условиях была названа рассудочной деятельностью, или инсайтом. В наше время разработаны специальные методики для изучения элементарной (простой) рассудочной деятельности животных разных видов. Л.В. Крушинский показал, что чем более развита нервная система, тем выше уровень рассудочной деятельности. Высшего развития она достигает у человека и проявляется в виде мышления. Она связана с обобщением прошлого опыта, нахождением новых устойчивых связей между предметами и явлениями, поскольку только они позволяют достичь необходимых результатов. Таким образом, рассудочная деятельность – это высшая форма приспособления к условиям среды. Благодаря ей организм не только приспосабливается к быстро меняющимся условиям среды, но и может предвидеть эти изменения и учитывать их в своем поведении. III. Закрепление знаний Заполнение таблицы «Основные способы научения и их характеристика» по ходу изучения нового материала с последующей проверкой. Таблица. Основные способы научения и их характеристика
IV. Домашнее задание 1. Изучить параграф учебника (научение и его способы, методика и механизм выработки уловных рефлексов, общие свойства и классификация условных рефлексов, характеристика динамического стереотипа и инсайта). 2. Заполнить таблицу «Сравнение безусловных и условных рефлексов». Врожденные и приобретенные формы поведения Уроки по теме: «Физиология высшей нервной деятельности» Таблица. Сравнение безусловных и условных рефлексов
Урок 5. Оборудование: таблицы, схемы и рисунки, иллюстрирующие приобретенные формы поведения, механизмы выработки условных рефлексов. ХОД УРОКА I. Проверка знаний Работа по карточкам 1. Преимущество поведения, формирующегося в результате научения, состоит в том, что оно: а) быстро осуществляется; 2. Для опытов по изучению условных рефлексов взяли двух собак. Одной из них дали выпить большое количество воды. Затем началось исследование. Вначале у обеих собак условные рефлексы осуществлялись нормально. Но через некоторое время у собаки, пившей воду, условные рефлексы исчезли. Случайные внешние воздействия при этом отсутствовали. В чем причина торможения условных рефлексов? 3. Как известно, условный рефлекс можно выработать на действие практически любого индифферентного раздражителя. У одной собаки в лаборатории И.П. Павлова никак не удавалось выработать условный рефлекс на бульканье воды. Попытайтесь объяснить отсутствие результата в данном случае. 4. Известно, что сила (биологическая значимость) условного раздражителя не должна превышать силу безусловного раздражителя. В противном случае условный рефлекс выработать не удается. Поэтому очень трудно выработать, например, условный пищевой рефлекс на болевое раздражение (действие тока). Однако в лаборатории И.П. Павлова в знаменитых опытах Ерофеевой удалось выработать такой условный рефлекс. При действии тока (условный раздражитель) происходило выделение слюны у собаки, она облизывалась и виляла хвостом. Как удалось этого добиться? 5. Во время одного из концертов у слушателя внезапно начались боли в области сердца. Причем, начало болей совпало с исполнением одного из ноктюрнов Шопена. С тех пор всякий раз, как мужчина слышал эту музыку, у него болело сердце. Объясните такую закономерность. Устная проверка знаний по вопросам 1. Научение и его способы (привыкание, метод проб и ошибок). Проверка заполнения таблицы «Сравнение безусловных и условных рефлексов» Заполнить таблицу ребята должны были в качестве домашнего задания после предыдущего урока. Биологический диктант Учитель зачитывает характеристики рефлексов под номерами, а учащиеся, работая по вариантам, записывают номера правильных ответов: I вариант – безусловные рефлексы, II вариант – условные рефлексы. 1. Передаются по наследству. Ответы: I вариант – 1, 3, 6, 7, 9; II вариант – 2, 4, 5, 8, 10. Лабораторная работа № 2. Оборудование: резиновая груша для нагнетания воздуха, метроном. ХОД РАБОТЫ 1. Включите метроном в ритме 120 ударов в минуту и на втором-третьем его ударе нажмите на грушу, направляя струю воздуха в глаз испытуемого. 2. Повторяйте описанные в пункте 1 действия до тех пор, пока мигание не будет устойчиво (не менее 2–3 раз подряд) опережать нажатие на грушу. 3. После того, как мигательный рефлекс выработан, включайте метроном, не направляя струю воздуха на глаз. Что вы наблюдаете при этом? Сделайте вывод. Какой рефлекс был выработан у испытуемого в ходе проделанных вами действий? Что выполняет в выработанном рефлексе роль безусловного и условного раздражителей? Чем отличаются дуги безусловного мигательного и условного мигательного рефлексов? Домашнее задание Повторить материал о механизмах выработки условных рефлексов у животных и человека. Урок 6–7. Оборудование: таблицы, схемы и рисунки, иллюстрирующие механизмы выработки условных рефлексов, различные виды врожденного и приобретенного торможения. ХОД УРОКА I. Проверка знаний Работа по карточкам 1. Благодаря каким врожденным нервным механизмам животное может отличить доброкачественную пищу от испорченной? Какую роль в этих процессах играют нейроны и их синапсы? 2. Какими фактами можно доказать, что инстинкт есть цепь связанных между собой безусловных рефлексов? Как взаимодействуют инстинкты с приобретенными условными рефлексами? 3. Грудной ребенок при виде бутылочки с кефиром чмокает губами; у человека при виде разрезаемого лимона выделяется слюна; желая знать который час, человек смотрит на руку, где обычно носит часы, хотя он их забыл дома. Объясните описанные явления. Тестовая проверка знаний Выберите правильные варианты ответов к предлагаемым высказываниям. 1. Это является безусловным раздражителем. Варианты ответов А. Включение лампочки до опытов без кормления. Ответы:1 – Б, 2 – А, 3 – Г, 4 – Д, 5 – В, 6 – В, 7 – А, 8 – Б, 9 – В. II. Изучение нового материала 1. Возбуждение и торможение – основные процессы нервной деятельности Как вам уже известно, регулирующая функция ЦНС осуществляется с помощью двух процессов – возбуждения и торможения. Беседа с учащимися по вопросам
Таким образом, возбуждение – это активное состояние нервной ткани в ответ на действие различных раздражителей достаточной силы. В состоянии возбуждения нейроны генерируют электрические импульсы. Торможение – это активный нервный процесс, приводящий к угнетению возбуждения. 2. Общая характеристика коркового торможения Возбуждение и торможение И.П. Павлов называл подлинными творцами нервной деятельности. Возбуждение участвует в образовании условных рефлексов и в их осуществлении. Роль торможения более сложна и разнообразна. Именно процесс торможения делает условные рефлексы механизмом тонкого, точного и совершенного приспособления к окружающей среде. По И.П. Павлову, коре свойственны две формы торможения: безусловное и условное. Безусловное торможение не требует выработки, оно присуще организму с рождения (рефлекторная задержка дыхания при резком запахе нашатыря, торможение в трехглавой мышце плеча во время действия двуглавой и т.д.). Условное торможение вырабатывается в процессе индивидуального опыта. Различают следующие виды торможения. Безусловное торможение: запредельное (охранительное); внешнее; врожденные рефлексы. Условное торможение: угасательное; дифференцировочное; запаздывательное. 3. Виды безусловного (врожденного) торможения и их характеристика В процессе жизнедеятельности организм постоянно подвергается тому или иному раздражению извне или изнутри. Каждое из этих раздражений способно вызвать соответствующий рефлекс. Если бы все эти рефлексы могли реализоваться, то деятельность организма была бы хаотичной. Однако этого не происходит. Наоборот, для рефлекторной деятельности характерны согласованность и упорядоченность: с помощью безусловного торможения наиболее важный в данный момент для организма рефлекс на время своего осуществления задерживает все остальные, второстепенные, рефлексы. В зависимости от причин, лежащих в основе процессов торможения, различают следующие виды безусловного торможения. Запредельное, или охранительное, торможение возникает в ответ на очень сильные раздражители, требующие от организма действий, превышающих его возможности. Сила раздражения определяется частотой нервных импульсов. Чем сильнее возбужден нейрон, тем большей частоты поток нервных импульсов он генерирует. Но если этот поток превышает известные пределы, возникают процессы, препятствующие прохождению возбуждения по цепи нейронов. Поток нервных импульсов, следующих по рефлекторной дуге, прерывается, и наступает торможение, которое охраняет исполнительные органы от истощения. Причина внешнего торможения находится вне структур тормозного рефлекса, она исходит от другого рефлекса. Этот вид торможения возникает всякий раз, когда начинается новая деятельность. Новое возбуждение, как более сильное, вызывает торможение старого. В результате этого прежняя деятельность автоматически прекращается. Например, у собаки выработан прочный условный рефлекс на свет, и лектор хочет продемонстрировать его аудитории. Опыт не удается – рефлекса нет. Незнакомая обстановка, шум многолюдной аудитории – новые сигналы, которые полностью выключают условно-рефлекторную деятельность, в коре возникает новое возбуждение. Если собаку вывести в аудиторию несколько раз, то новые сигналы, оказавшиеся биологически безразличными, угасают, и условные рефлексы осуществляются беспрепятственно. Врожденные и приобретенные формы поведения Уроки по теме: «Физиология высшей нервной деятельности» К безусловному торможению следует отнести и некоторые врожденные рефлексы, в которых определенные раздражители вызывают прекращение определенных действий: тревожное кудахтанье наседки останавливает на время выход птенцов из яиц, наступление темноты прекращает пение кенаря (для того, чтобы заставить замолчать этого пернатого певца, достаточно набросить на его клетку темное покрывало). Таким образом, благодаря безусловному торможению организм защищается от непосильной деятельности, от второстепенных раздражений. Безусловное торможение способствует проявлению биологической осторожности. 4. Виды условного (приобретенного) торможения и их характеристика Как мы уже знаем, помимо безусловного (врожденного) торможения существует еще условное (приобретенное) торможение. Его нередко называют внутренним, поскольку причиной его наступления является нарушение внутренней связи между условным сигналом и тем биологически важным событием, о котором предупреждал сигнал. Условное торможение вырабатывается не сразу. Для того, чтобы оно выработалось, требуется известное число неподкрепленных сочетаний. Только после того, как условный раздражитель потеряет сигнальное значение вследствие неподкрепления его пищей, болью, встречей с детенышем или другими жизненно важными раздражителями, внутренняя связь, соединяющая их, придет в состояние торможения. Различают три вида приобретенного торможения. Угасательное торможение возникает в том случае, если условный рефлекс не подкрепляется безусловным, если сигнал перестал соответствовать тому, о чем он сигнализировал. Много раз свет лампочки сопровождался кормлением, но вот дан свет – а пищи нет. При достаточном числе таких неподкрепленных сочетаний временная связь придет в состояние внутреннего торможения, и животное перестанет реагировать на свет пищевой реакцией. Однако временная связь при этом не разрушается полностью, а лишь затормаживается. Угасший рефлекс при подкреплении может быть быстро восстановлен. Биологическое значение угасательного торможения заключается в том, что на сигналы, которые не сопровождаются безусловными рефлексами, животное не развивает бесполезной деятельности. Нетрудно представить себе, что было бы, если бы все образовавшиеся в разное время условные рефлексы, переставшие соответствовать новым условиям, оставались на всю жизнь. Тогда проголодавшаяся собака, например, долго бегала бы «по старой памяти» к пустому дому, жильцы которого когда-то ее покормили. Или вышедшая на охоту лисица бесполезно сидела бы у какой-нибудь пустой норы суслика. От устаревших и бесполезных условных связей высшая нервная деятельность освобождается путем их угасания. Люди расстаются с устаревшими взглядами, когда оказывается, что идущая вперед жизнь не подкрепляет ранее сложившихся у них представлений. Дифференцировочное, или различительное, торможение развивается, если один сигнал подкреплять пищей или другими важными раздражителями, а другой нет. Тот сигнал, который не подкрепляется, в результате угасательного торможения постепенно начнет вызывать все меньшую и меньшую реакцию, которая, наконец, совсем прекратится. Подкрепляемый же сигнал будет по-прежнему вызывать условную реакцию. В результате животное на одно раздражение будет отвечать действием, на второе – отказом от действия. Дифференцировочное торможение вызывается раздражителем, похожим на условный сигнал, но не связанным с событиями, о которых он предупреждает. Дифференцировочное торможение позволяет находить разницу между сходными предметами. Например, оно лежит в основе обучения распознаванию близких нот и интервалов между ними. Ошибочные действия при тренировках не подкрепляются: за них снижают оценки. Правильные действия отмечаются высокими баллами. После известной тренировки и выработки различительного торможения приобретается способность тонко различать звуки по высоте. Запаздывательное торможение возникает в том случае, когда подкрепление дается с опозданием. После некоторой тренировки ответная реакция на условный раздражитель наступает не сразу, а лишь после начала действия условного сигнала, к моменту получения пищи или другого биологически важного воздействия. В естественных условиях такое торможение можно наблюдать у кошки, которая подстерегает мышь или птичку. Кошка может сидеть неподвижно многие минуты и даже часы. Появление грызуна не вызывает у кошки немедленной реакции. Она задерживается до наиболее удобного момента. Благодаря запаздывательному торможению хищник может действовать с бТльшими шансами на успех. Все виды условного торможения имеют огромное значение в жизни человека. Выдержка и самообладание, точное распознавание окружающих нас предметов и явлений, наконец, точность и четкость движений невозможны без торможения. Есть все основания полагать, что торможение основано не просто на угнетении условных рефлексов, а на выработке особых тормозных условных рефлексов. Центральным звеном таких рефлексов является тормозная нервная связь. Тормозной условный рефлекс нередко называют отрицательным в противоположность положительному условному рефлексу. Торможение нежелательной реакции сопряжено с большой тратой энергии. Конкурирующие раздражения, а также другие причины, связанные с физическим состоянием организма, могут ослабить процесс торможения и привести к растормаживанию. При растормаживании проявляются действия, которые ранее устранялись процессами торможения. Факт существования возбуждения и торможения бесспорен. Благодаря этим процессам осуществляется вся высшая нервная деятельность. Лабораторная работа № 3. «Изучение торможения условных рефлексов у человека» Оборудование: резиновая груша для нагнетания воздуха, метроном. ХОД РАБОТЫ 1. Выработайте у испытуемого условный мигательный рефлекс, используя резиновую грушу для нагнетания воздуха и метроном, работающий с частотой 120 ударов в минуту (М120) (подробно действия описаны в предыдущей лабораторной работе). 2. Включите метроном с частотой 60 ударов в минуту (М60) и не подкрепляйте выработанный условный рефлекс нагнетанием воздуха на глаз. 3. Проведите 12–20 повторений действия раздражителей с чередованием: М120 – подкрепление нажатием груши, М60 – подкрепление не производится. 4. Что вы наблюдаете у испытуемого при включении М120 и при включении М60? Объясните обнаруженную вами разницу в поведении испытуемого. 5. Теперь не подкрепляйте нагнетанием воздуха на глаз испытуемого и работу М120. Что вы наблюдаете после нескольких повторений этого опыта? Объясните его результаты. Вывод
Домашнее задание Изучить параграф учебника (характеристика видов врожденного и приобретенного торможения). Урок 8. Обобщение знаний раздела «Врожденные и приобретенные формы поведения» Оборудование: таблицы, схемы и рисунки, иллюстрирующие различные формы и виды поведения животных и человека. ХОД УРОКА I. Проверка и обобщение знаний Устная проверка знаний по вопросам 1. Общие сведения о корковом торможении. Решение физиологических задач (фронтальная работа) 1. Почему кошка, неоднократно слышавшая звук, издаваемый консервным ножом при открывании банки, знает, что этот звук предвещает появление пищи? 2. Если кошке протянуть палец, она обнюхает его. Этот опыт можно повторить несколько раз, пока кошка перестанет обращать внимание на палец. У собак такое «исчезновение интереса» обычно наступает быстрее. У кого из животных в данном опыте сильнее выражены нисходящие корковые влияния? 3. На движущемся конвейере лежат одинаковые детали (металлические шарики). Некоторые из них имеют отклонения от стандарта (при этом меняется отражающая способность поверхности) и подлежат выбраковке. Одна из фирм использовала в качестве контролеров голубей. Голуби клевали бракованные детали (которые падали в специальные ящики) и не трогали нормальные шарики, оставляя их на конвейере. Эффективность браковки оказалась очень высокой. Почему были выбраны именно голуби, и в чем заключалось их обучение? 4. Если поставить перед собой громко тикающие часы и начать читать интересную книгу, то в первые минуты вы будете четко слышать звуки, но как только вы углубитесь в чтение, звуки перестанут восприниматься. Почему? Если продолжить опыт, то можно убедиться, что через какое-то время вы опять начнете слышать ход часов. Почему? Тестовая проверка знаний 1 вариант 1. Основным свойством безусловных рефлексов является: а) постоянство и врожденность; 2. Основоположником учения о высшей нервной деятельности был: а) Р.Декарт; 3. Угасание условного рефлекса происходит под влиянием: а) запредельного торможения; 4. В ясельном возрасте ребенок легко овладевает языком благодаря: а) безусловному рефлексу; 5. В качестве примера условного рефлекса можно привести следующий: а) под действием укола гидра сжимается; 6. Инстинктивное поведение: а) генетически детерминировано; 2 вариант 1. Безусловные, или врожденные, рефлексы характеризуются: а) видовой специфичностью; 2. При неподкреплении условного раздражителя безусловным развивается: а) возбуждение; 3. Образование условного рефлекса происходит при: а) участии коры головного мозга; 4. Наиболее выраженную охранительную функцию имеет торможение: а) угасательное; 5. Форма ВНД, характерная только для высокоорганизованных позвоночных животных, – это: а) условные рефлексы; 6. Условные рефлексы: а) индивидуальные; Ответы.1 вариант: 1 – а, 2 – г, 3 – г, 4 – в, 5 – г, 6 – а. 2 вариант: 1 – г, 2 – в, 3 – г, 4 – в, 5 – г, 6 – а. Терминологический диктант (учитель по вариантам диктует термины, а учащиеся дают им определение в тетради) 1 вариант Инстинкт; психика; угасательное торможение; научение; импринтинг; безусловный рефлекс; приобретенное поведение; высшая нервная деятельность; запредельное торможение; потребность; динамический стереотип; внешнее торможение. 2 вариант Временная связь; поведение; врожденное поведение; условный рефлекс; дифференцировочное торможение; инсайт; искусственные условные рефлексы; интероцептивные условные рефлексы; низшая нервная деятельность; хоминг; латентное научение; запаздывательное торможение. Домашнее задание Подготовка к зачету и контрольной работе (продиктовать вопросы зачета – см. урок 9). Урок 9. Зачетный урок по разделу «Врожденное и приобретенное поведение» ХОД УРОКА Устная проверка знаний по вопросам 1. Общая характеристика ВНД. Домашнее задание Продолжить подготовку к контрольной работе по разделу «Врожденное и приобретенное поведение». Урок 10. Контрольный урок по разделу «Врожденное и приобретенное поведение» ХОД УРОКА 1 вариант 1. Один из способов работы с алкоголиками состоит в выработке условного рвотного рефлекса на алкоголь. Как вырабатывают этот рефлекс? 2. Ребенок, пока он еще недостаточно вырос, чтобы понять, зачем доктора и сестры колют его иглами и вообще всячески мучают против его воли, часто начинает плакать при виде человека в белом халате. Объясните поведение ребенка. 3. Представьте себе такой случай: человек, задумавшись, быстро шел по делам мимо своего дома, но механически остановился около него, хотя такого намерения не имел. Почему так произошло? 4. В любом виде спортивных эстафет спортсмены имеют право начать прохождение своего этапа только после того, как участник предыдущего этапа передаст ему эстафету. В беге – это эстафетная палочка, а в плавании – касание рукой стенки бассейна. Иногда пловец, стоящий на стартовой тумбочке, «не выдерживает» и прыгает в воду до того, как его товарищ по команде успел коснуться стенки. Какой вид условного торможения ослаблен у такого пловца? 2 вариант 1. Как доказать, что выделение слюны у собаки при виде и запахе мяса является условно-рефлекторной, а не врожденной реакцией? Почему такие рефлексы называют натуральными (естественными)? 2. Люди, никогда не лечившие зубы, войдя в стоматологический кабинет, часто бледнеют, у них появляется дрожание рук, выделяется обильный пот. Как это объяснить? 3. Собака легко поддается дрессировке. Она легко может научиться нажимать передней лапой на педаль по сигналу. Но совсем не удается выучить собаку нажимать на педаль хвостом. Почему? Какое обстоятельство должно учитываться дрессировщиками? 4. Предположим, вы приехали из провинциального городка в большой город навестить друзей. Шум интенсивного уличного движения за окном всю ночь не дает вам уснуть. Если вы спросите хозяев, как же им удается спать при таком шуме, они, скорее всего, ответят: «Какой шум? Я ничего не слышу». Объясните такой ответ с точки зрения поведенческих реакций. |
Решаем вместе
Есть предложения по организации учебного процесса или знаете, как сделать школу лучше?
|
